進化学：頻度依存は、定住個体よりもまれな移入個体に有利に働くことで分岐進化を制限する
Nature 546, 7657 doi: 10.1038/nature22351
適応的な生物多様性は、2つの異なる形態の自然選択によって促進される。分岐選択は、異なる環境が異なる表現型に有利になるときに生じ、集団間の差異の拡大につながる。一方、負の頻度依存選択は、集団内のまれな表現型がありふれた表現型よりも有利になるときに生じ、集団内の多様性を増大させる。多様化を推し進めるこれらの2つの力は、異なる空間的スケールで遺伝的多様性を促進し、互いに対立して作用する可能性もあるが、両者が同時に評価されることがほとんどないため、それらの相対的な影響はいまだ明らかにされていない。今回我々は、集団内の負の頻度依存選択が、局所的に適応した定住個体よりもまれな移入個体に有利になり得ることを示す。我々は、湖沼生態型および河川生態型のイトヨを、定住個体と移入個体の相対存在度を操作しつつ湖沼および河川の生息場所へ相互移植した。その結果、在来の生態型ではなく局所的にまれな生態型で生存率が最も高いという、負の頻度依存が見いだされた。また、局所的にまれな主要組織適合遺伝子複合体（MHC）クラスIIb遺伝子型の個体は、感染する寄生虫が少なかった。こうした負の頻度依存選択では、まれな移入個体がありふれた定住個体よりも有利になる傾向があり、移動の影響を増大するとともに、集団間の差異を広げる分岐的な自然選択の有効性を弱めることになる。分岐選択を示す唯一の兆候は、MHC遺伝子型の希少性を考慮に入れると外来魚の寄生虫存在量が定住魚のそれよりも多いという傾向だった。これまで、頻度依存的な生態系相互作用は種分化を促進すると長く考えられてきた。我々の結果は、負の頻度依存が移動個体の運命を変化させて、集団間の進化的分岐を促進したり抑制したりするという、より微妙な構図を示唆している。
