リボソーム：後期段階にある核内60Sリボソーム前駆体の構造から明らかになった集合因子の多様な役割
Nature 534, 7605 doi: 10.1038/nature17942
真核生物でのリボソーム生合成は非常に複雑な過程で、核小体や核質、細胞質で起こる時間的・空間的に調節されたリボソームタンパク質（r-タンパク質）の結合やリボソームRNAリモデリングなどの事象が関わっている。数百の集合因子が連続的に働く機能グループに組織化され、異なる細胞内区画内にある、あるいは複数の区画にわたる生産的組み立て部門へとリボソームを誘導し、成熟を促進する。しかし、これらの集合因子が機能する正確な機構は、大半が分かっていない。今回我々は低温電子顕微鏡法を用いて、エピトープ標識した集合因子Nog2を使ってアフィニティー精製した酵母核質60S前駆体粒子の構造の詳細を調べた。我々が得たデータにより、20を超える集合因子の位置が正確に示され、構造が決定された。これらの因子は、2つの領域、すなわち中央の突起からポリペプチドの移動するトンネル出口へ伸びる円弧型の領域、および5.8SリボソームRNAと25SリボソームRNAを分けるITS2（internal transcribed spacer 2）を含むドメインに高密度に存在している。Nog2とNog1の2つの調節性GTPアーゼはハブタンパク質として働いて、離れた場所にある複数の集合因子や機能性リボソームRNAエレメントと相互作用しており、構造リモデリングのチェックポイントや核外搬出に重要な役割を果たしていることが明らかになった。さらに、構成も構造も異なる複数の前駆60S中間体について得られたスナップショットから、核外搬出前に起こる3つの重要なリモデリング事象、つまり5Sリボ核タンパク質の回転、活性中心の構築とITS2除去の詳細な機構という極めて重要な情報が得られた。今回の構造に含まれる豊富な構造情報は、真核生物のリボソーム組み立てにおける多様な集合因子の分子的役割を分析する際の枠組みを与える。
