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神経科学：小脳顆粒細胞は報酬の期待を符号化する
Nature 544, 7648 doi: 10.1038/nature21726
ヒト脳には約600億個の小脳顆粒細胞があって、その数は他の全ての脳ニューロンを合わせた数より多い。古典的な理論では、膨大な数の多様な顆粒細胞集団によって感覚運動状況の非常に詳細な表現が可能になり、それによって下流のプルキンエ細胞は微細な状況の変化を感知することができる、とされている。小脳が認知機能に役割を持つことを示唆する証拠があるが、顆粒細胞が感覚と運動以外の状況を符号化しているという知見はまだない。今回、自由行動下のマウスに二光子カルシウム画像化法を適用し、顆粒細胞が報酬の期待についての情報を担っていることを示す。マウスが自発的に前肢を動かすと、遅れて砂糖水が報酬として与えられた。一部の顆粒細胞は、報酬または無報酬に対して選択的に応答したが、他の顆粒細胞は報酬の予測を選択的に符号化していた。報酬反応は、前肢運動に限定されておらず、パブロフ型の条件付け課題でも同様な反応を誘発した。予測できる報酬と比べて、予測しない報酬は、刺激や舐めの反応は同じでも、顆粒細胞に明らかに異なる活動を引き起こした。どちらの課題でも、報酬信号は複数の小脳小葉全体に広がっていた。同一の顆粒細胞を学習時の数日間追跡すると、報酬予測反応を示す細胞は、学習の当初には報酬付与に対して反応していた細胞の中から出現したが、一方、無報酬への反応は、学習の進行とともに強まった。顆粒細胞で、感覚運動の符号化ではなく予測の符号化が発見されたことは、これらのニューロンに関する現在の知識の大きな変更を迫るもので、シナプス後プルキンエ細胞が入手できる状況の情報を顕著に豊かにし、小脳での認知処理に重要な関連を持つ。
