進化学：ヘビの身体形態の進化は羊膜類のHox遺伝子機能におけるホモプラシーを示す
Nature 520, 7545 doi: 10.1038/nature14042
Hox遺伝子群は、脊椎動物において中軸骨格の部域化を調節しており、その発現の変化は、新たな身体形態の進化を促す基本的機構の1つだといわれている。ヘビのような身体形態では、総排泄腔より前方で中軸骨格の脱部域化（deregionalization）が見られ、こうした形態の起源は、Hox遺伝子発現領域が均一化したか、あるいは、脊椎動物の標準的なHox領域に特定領域の発生を抑制するような下流発現変化が起こって保持されたためだと説明されてきた。どちらのモデルも、高度に部域化された祖先を仮定しているが、ヘビ様の身体形態で骨格の主軸領域（脊椎や背部肋骨）がどの程度脱部域化されているのかについては、これまで解析されたことはなかった。本研究では、幾何学的形態計測学と最尤法解析を併用することで、体が細長くて四肢の退化したトカゲ類やヘビ類の総排泄腔より前方の主軸領域では、四肢のある分類群と比べて脱部域化は起きてはいないことを明らかにし、爬虫類に見られる主軸形態の系統発生的構造からは、ヘビ類の進化に際した部域化の消失が裏付けられないことを示す。また、形態計測学から見た部域の境界が、ヘビ類の遺伝子発現領域マップに対応することが明らかになり、これらの主軸領域が、正常に機能するHoxコードによってパターン形成されることが示唆された。化石と現生の羊膜類における主軸の骨学的特徴と、羊膜類内でのHox遺伝子の分布を比較した結果は、羊膜類分岐群のステム群とヘビ類を含む現生有鱗類において、機能的で連続的に発現するHoxコードが、前後軸に沿った微細な形態的勾配を形成したことを示している。現生主竜類や哺乳類の高度に部域化された骨格は、Hoxコードの独立した進化によるものであって、ヘビ様形態を持つ分岐群の祖先状態を示しているわけではない。ヘビ類の発生的起源は、主軸に関連するHox遺伝子群の機能変化によってではなく、主軸領域と側軸領域の連結解除と体節数の増加によって最もよく説明できる。
