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細胞:植物の極性細胞のゴルジ体と選択的エンドサイトーシスで働くARF-GEF

Nature 448, 7152 doi: 10.1038/nature06023

細胞内の膜輸送経路が植物界で独自に多様化したことは状況証拠から示唆されているが、それが証拠によって確認された例はほとんどない。真核生物界のすべてにおいて、ARF-GEF(ADPリボシル化因子GTPアーゼのグアニンヌクレオチド交換因子)は小胞輸送に必須の働きをしているが、ARF-GEFの8つのファミリーのうち、植物界にみられるのは祖先型であるBIGとGBFの2種だけである。菌類と動物のGBFタンパク質は保存された機能をゴルジ体で果たすが、シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)のGBFタンパク質GNOMが機能するのは、エンドソームからの再循環過程だけだと考えられている。今回我々は、GNOMに近縁のシロイヌナズナGBFタンパク質であるGNOM-LIKE1(GNL1)はゴルジ体で祖先型の機能を果たすが、ブレフェルジンA(BFA)存在下での細胞膜からの選択的インターナリゼーションにも必要なことを明らかにする。内部区画が拡大し、そこに生合成系と再循環系の小胞体マーカーが蓄積されるgnl1変異体が同定された。また、機能をもつGNL1がないと、ゴルジ層板がARF-GEFの選択的阻害剤BFAに対して感受性になり、小胞体との融合が起こる。さらに、BFAを投与したgnl1の根では、極性をもつ細胞膜マーカーであるオーキシン流出輸送体PIN2のインターナリゼーションが選択的に阻害された。したがって、GNL1はBFA抵抗性のGBFタンパク質で、ゴルジ体と選択的エンドサイトーシスではBFA感受性ARF-GEFとともに機能するが、エンドソームからの再循環過程にはかかわらない。植物のエンドサイトーシスによる輸送の進化は、GBFファミリー内での新機能付与に伴って起こったが、他の生物ではARF-GEFファミリーを増やしていくことによって、全く独自に起こったと考えられる。

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