発生生物学：Nodalシグナル伝達はヒドラで二放射相称の非対称性を決定する

左右相称動物では、前後、背腹、左右方向に沿って明確な非対称性を示す3つの直交する体軸が動物の形態を規定している。前後軸に対してはWntファミリータンパク質、背腹軸に対してはBmpファミリータンパク質、左右軸に対してはNodalが、主要なシグナル伝達因子である。左右相称動物の姉妹群である刺胞動物は、主要な口–反口軸を特徴とする一方で、未知の分子機構による明確な二放射相称性も示す。今回我々は、放射相称性を示す刺胞動物ポリプのヒドラ（Hydra）について、この二放射性の成長パターンを解析し、左右相称動物以前に分岐した動物群にNodalが存在した証拠を報告する。我々は、チクビヒドラ（Hydra magnipapillata）でNodal-related遺伝子（Ndr）を同定し、この遺伝子がヒドラの主体軸上での新たな体軸の非対称性の確立に必須であることを明らかにした。この非対称性は側方シグナル伝達中心を規定しており、母体ポリプの主要軸に対して直交するように新たな出芽ポリプの主要体軸を誘導する。Ndrは側方出芽原基で特異的に発現し、進化的に保存されたNodalの下流転写因子をコードするPitxの発現を誘導する。また、脊椎動物と同様、Nodalはβカテニンシグナル伝達の下流で機能する。我々のデータは、βカテニン、Nodal、Pitxからなる「コアシグナル伝達カセット」が、刺胞動物と左右相称動物の分岐以前から存在したという進化のシナリオを支持する。我々は、このカセットが後に、刺胞動物での側方分岐や左右相称動物での左右パターン形成といった、さまざまな体軸のパターン形成に使われるようになったと考える。

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