極北のヒト系統
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シベリア極北東部は、古代人にとってはアメリカ大陸への玄関口であり、現代では多くの言語が使われ、多様な文化が根付いている地域だ。後期更新世(約12万6000年前から1万1700年前頃まで続いた氷期)、シベリアのこの地域は北米とつながっており、その陸橋および周辺地帯はベーリンジアとして知られる地域を形成していた。シベリア各地からベーリンジアにかけては狩猟採集民集団が広く分布し1-3、マンモスなどの大型動物相やその他の動物が彼らの生活を支えていたと考えられている。このたび、コペンハーゲン大学(デンマーク)のMartin Sikoraらの研究グループ4と、オストラバ大学(チェコ)およびチェコ科学アカデミー(プラハ)、ロシア科学アカデミー(モスクワ)に所属するPavel Flegontovらの研究グループ5が、かつてシベリア北東部と北米北部に存在した人類集団の遺伝的足跡を調べて現代人集団との関係を解明し、それぞれNature 2019年6月13日号の182ページおよび236ページで報告した。Sikoraらは、その人類集団が過去4万年にわたって気候変動から受けた影響についても調べた。
Sikoraらの研究では、古代シベリア北東部の34人のゲノムデータを解析した。そのうち2人はロシアのヤナRHS遺跡(シベリアの極北東部で発見された3万1600年前の遺跡で、最古のヒトの骨が見つかった)に埋まっていたものであり、その他は9800~600年前のものだ。最終氷期極大期(LGM;約2万6500~1万9000年前)以前のシベリア北東部のものとしてこれまでに収集されているゲノムデータは、ヤナの人々のもの以外にはない。ただし、シベリア中央部には、4万5000年も前にヒトが存在していた証拠がある6。
LGM以前のユーラシア人のゲノムデータは限られており、当時のヒトの多様性の全貌を理解することは困難である。Sikoraらの解析結果は、当時の人々は広域にわたって居住していたが、体系的であった(集団間に遺伝的な差があった)という考えを支持している。Sikoraらは、西ユーラシア人が東アジア人から分かれて間もない約3万8000年前に西ユーラシア人の集団から分岐した一団を「古代の北シベリア人(Ancient North Siberians;ANS)」と呼び、ヤナはこの分岐集団を代表するのではないかとも考えている。
ユーラシア・北米間に陸橋が存在したのは約3万4000~1万1000年前であり3,7、3万~1万5000年前の間のどこかで人々がこの陸橋へ移住してきたと考えられている。古気候シミュレーションと遺伝子データを利用したSikoraらの考えによれば、ANSの少なくとも一部はLGMの間にベーリンジア南部へ移動し(図1)、その人々が、アメリカ大陸に居住した最初の集団(「ファースト・ピープルズ(First Peoples)」とも呼ばれる)、およびほぼ同時期に出現した別の集団(Sikoraらは「古代の古シベリア人(Ancient Palaeo-Siberians)」と呼んでいる)の双方の祖先となった可能性がある。しかしながら、古代の古シベリア人には東アジア人のDNAの75%が含まれる一方で、ファースト・ピープルズには63%しか含まれておらず、古代の古シベリア人とファースト・ピープルズとの間には何らかの地理的境界があったことが示唆される。Sikoraらは、両集団は約2万4000年前に分岐したものと主張する。
図1 ベーリンジアでの古代人集団の移動
最終氷期には、ベーリンジアと呼ばれる陸地がシベリアとアメリカ大陸とをつないでいた。この現代のシベリア・北米周辺地図では、ベーリンジアを淡青色で示している。Sikoraら4は、シベリア北東部の古代人の骨から採取したDNAを解析し、古代の北シベリア人と呼ぶ集団が、約2万6500~1万9000年前の最終氷期極大期にシベリアを出て、ベーリンジア南部(点線の楕円)などのもっと快適な地域へ移動した可能性が高いことを示唆している。彼らはアメリカ大陸に住んだ最初の人々(ファースト・ピープルズ)および後のシベリアの集団(古代の古シベリア人)の双方の祖先になった、とSikoraらは考えている。この2つの集団は東アジア人の血も引いている。古代の古シベリア人の集団がその後シベリア全体に広がった一方、ファースト・ピープルズはアメリカ大陸内へ広がり、両集団が分岐したのは約2万4000年前のことだったと推定されている。
LGMの後、陸橋の両側では、(他の地域と同様に)環境的、文化的な大変化が起こった。シベリアの考古学的証拠からは、マンモスの牙の払底と軌を一にして、道具の技術に変化が生じたことが明らかになっている8。このことは、Sikoraらの遺伝子データと共に、古代の古シベリア人集団が拡大した結果として、集団と文化に変化が起こったことを示している。その後、古代の古シベリア人は、1万1000~4000年前に、「新シベリア人(Neo-Siberians)」と呼ばれる集団に取って代わられたか、あるいはその集団と混血し(て子孫をもうけ)た。
同じくLGMの直後に、ファースト・ピープルズは南方への移動を開始した9,10。一方、北にとどまった集団もあり、Flegontovらはそうした集団のその後の歴史に注目した。具体的に言えば、考古学的に定義された複数の文化に属する人々の関係を調べたのだ。対象には、約5000年前以降にアメリカ大陸極北域の各地に広がった「古エスキモー(Palaeo-Eskimo)」、および約800年前以降に集団が広がって古エスキモーに取って代わった可能性がある「新エスキモー(Neo-Eskimo)」が含まれる(図2)。Flegontovらは、そうした古代の集団が、エスキモー・アレウト語族やナ・デネ語族(共にアメリカ先住民の言語)などの言語を話す現代人集団とどのように関係するのかも調べた。
図2 シベリア北東部からアメリカ大陸極北域各地への古代人集団の移動
Flegontovら5は、アメリカ大陸極北域の古代人と現代人のDNAを解析した。その結果、古代のシベリア人の1集団が、約5000年前にシベリアからアメリカ大陸とグリーンランドへ移動した古エスキモー集団の祖先であることが明らかになった。古エスキモー集団は、現代のナ・デネ語族話者(ピンクで示した地域に居住)およびエスキモー・アレウト語族話者(ナ・デネ地域の周囲の地域に居住)の祖先の一部だったことが分かった。
Flegontovらは、古代人48人、およびアラスカ北部に住んでいる現代のイヌピアット族について、ゲノム中の約124万カ所の一塩基多型(SNP)を調べた。過去の研究11では、古エスキモーが他の集団と混血したのかどうかについて議論が生じていた。Flegontovらのデータから、古エスキモーのDNA系統は確かに新エスキモー集団に受け継がれており、その集団の人々が現代のエスキモー・アレウト語族話者やナ・デネ語族話者の祖先の一部だったことが明らかになった。
今回の2編の論文では、古エスキモーの集団に関する解析と考察が行われた。Sikoraらがそのシベリアの祖先に注目した一方、Flegontovらは、古エスキモー集団がその後の北米の集団とどう関係するのかを調べた。Sikoraらは、古エスキモーの人々(グリーンランドに住んでいたサカク人1人を含む)が古代の古シベリア人系統と東アジア人系統の混血であることを明らかにしたが、Flegontovらはこのシベリアの系統を「原始古エスキモー(Proto-Palaeo-Eskimo)」系統と呼んでいる。また、2編の論文は共に、ベーリング海峡を越えて相互作用する古代人集団、およびシベリアへの集団の逆流に関する証拠も示している。Sikoraらは、古代の古シベリア人が現代のナ・デネ語族話者にDNAを伝えたことを示唆しているが、Flegontovらとは異なりその由来は古エスキモーではなくシベリアの祖先だったと考えている。
2編の論文には、1つの限界がある。2組の研究チームによって解析されたDNA試料の一部は同じ遺跡のものであるとはいえ、同一個人の試料なのかどうかが判然としないのだ。これは、考古学的標本の研究ではありがちな問題である。この研究領域では、最初の発掘者が用いた識別の根拠を研究者に提供するよう推進する、一般的な行動規範が有用と考えられる。こうした行為で、研究間の比較と検証が可能になり、再生不可能な資源である考古学的遺物の破壊的な採取を適正に調節し最小限にとどめられるからだ。それに行動規範に基づけば、古代人の子孫が確実に試料採取の議論に参加するようになる可能性もある(実際に、Flegontovらは、研究の中でアラスカの住民集団に相談したことを記している)。
2件の研究は、どちらもシベリアと北米北部で起こった集団内、集団間の経時的相互作用の複雑さを示しただけではなく、気候変動の影響、具体的には、LGMに際して氷期の気候がどのように人々を「レフュジア(ヒトの生存が可能だった場所)」へ移動させたのか、そしてその後の氷の後退や気候の好転を受けて人々がどのように他の地域へ広がったのか、という点も明らかにしている。しかし、ヒト遺伝子データは、ヤナRHS遺跡にヒトが住み始めた後、約2万年分が欠落している。考古学的には、これは巨大な空白だ。この年代のシベリアとベーリンジアのヒト集団について、遺伝的・文化的多様性をさらに知るためには、今後の研究の進展が必要である。
同じく、シベリア北東部のどこにレフュジアがあったのか、その地域はどのような環境条件だったのかを理解するためにも、さらなる研究が必要だ。とりわけ、ベーリンジアのレフュジアの集団構造はいかなるものだったのだろうか。それはベーリンジア停止仮説(LGMの時代、あるいは氷床が南方に拡大するLGM以前に、ファースト・ピープルズがベーリンジアに孤立した状態で最大約1万5000年間とどまっていたという説12)を支持するのだろうか。
いくつの人類移動の「波」がアメリカ大陸でのヒト集団の確立につながったかに関しては、議論が続いている。今回の論文は、それがファースト・ピープルズ集団と古エスキモー集団のわずか2つだったことを示唆するものとして解釈される可能性がある。そうならば、この可能性と、一部のアマゾン集団がオーストロネシア語族話者(現在の東南アジア、オセアニア、およびマダガスカルに居住)とDNAを共有するとみられるという説13,14とを、どのようにして一致させるのだろうか。ベーリンジアのレフュジアの集団もその血を引いていたのだろうか。さらに、シベリア北東部とアメリカ大陸極北部では、環境変化と人類移動と文化的・遺伝的適応とがどのように相互作用したのだろうか。今回の2件の研究は、ベーリング海峡の近辺に住んでいた古代人について理解しようとする際の道しるべになるだろう。
翻訳:小林盛方
Nature ダイジェスト Vol. 16 No. 9
DOI: 10.1038/ndigest.2019.190931
原文
The lineages of the first humans to reach northeastern Siberia and the Americas- Nature (2019-06-13) | DOI: 10.1038/d41586-019-01374-5
- Anne C. Stone
- Anne C. Stoneは、アリゾナ州立大学(米国)に所属。
参考文献
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