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植物科学:NLRは病原体によるホルモン受容体への干渉を監視して免疫を誘導する

Nature 613, 7942 doi: 10.1038/s41586-022-05529-9

植物においてホルモンシグナル伝達経路は、細胞表面のパターン認識受容体や細胞内のヌクレオチド結合ロイシンリッチリピートクラス免疫受容体(NLR)によって仲介される病原体防御において重要な役割を担っている。病原体は、この防御に反撃する戦略を進化させてきており、植物ホルモンシグナル伝達経路を操作して、免疫を減弱させ、毒力を促進する。しかし、植物の自然免疫系が病原体による植物ホルモンシグナル伝達への干渉を監視することについてはほとんど分かっていない。トウガラシ属の一種(Capsicum chinense)のNLRであるTswは、トマト黄化えそウイルス(TSWV)によってコードされるエフェクター非構造タンパク質NSを認識し、非常に大きなロイシンリッチリピート(LRR)ドメインを持っている。構造モデル化から、TswのLRRドメインと、ジャスモン酸受容体COI1、オーキシン受容体TIR1、ストリゴラクトン受容体パートナーMAX2のLRRドメインの間に類似性があることが予測されている。このことから、NSがホルモン受容体シグナル伝達を直接標的として、感染を促進する可能性や、また、Tswが免疫を誘導するために植物ホルモン受容体のLRRに似たLRRを進化させてきたことが示唆される。今回我々は、NSが、COI1、TIR1、MAX2と直接相互作用する共通の抑制因子であるTCP21を介して、これらの植物ホルモンと結合することを示す。NSは、COI1、TIR1あるいはMAX2とTCP21との相互作用を増強し、対応する転写抑制因子の分解を阻止することで、このウイルスに対する植物ホルモンを介した宿主免疫が誘導されないようにする。TswもTCP21と直接相互作用し、この相互作用はウイルスのNSによって増強される。TCP21の発現を低下させると、TSWVに対するTswを介した防御が減弱した。総合的に我々の知見は、病原体エフェクターがTCP21を標的として、植物ホルモン受容体機能を阻害して毒力を促進すること、植物のNLRタンパク質は毒力への反撃戦略としてこの干渉を認識して免疫を活性化するように進化してきたことを明らかにしている。

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