進化学：機能的適応地形から予測される、四肢の出現時の陸上での移動能力
Nature 589, 7841 doi: 10.1038/s41586-020-2974-5
四肢類の進化における四肢を使った陸上ロコモーションの獲得は、1世紀以上にわたり議論のテーマとなってきた。水中から陸上へのロコモーションの移行に関する現在の理解は主に、ティクタアリク（Tiktaalik）、アカントステガ（Acanthostega）、イクチオステガ（Ichthyostega）、ペデルペス（Pederpes）といった少数の典型的な化石に基づいている。しかし、遊離の骨要素によって隠れた機能的多様性が明らかになり、それによってさらに包括的な進化の全体像が得られる可能性がある。今回我々は、鰭から肢への移行期全体にわたる、絶滅四肢形類（tetrapodomorph）の三次元的に保存された上腕骨40点を分析し、機能的な情報に基づく生態適応地形を用いて、陸上ロコモーションの進化を再構築した。その結果、上腕骨の形状における進化的変化は生態および系統発生によって駆動されたもので、移動性能に関わる機能的トレードオフと関連付けられることが示された。また、水生の魚類と陸生のクラウン群四肢類に関して2つの異なる適応地形が明らかになり、これらはそれぞれ機能的特殊化の異なる組み合わせによって定義付けられた。ステム群四肢類の上腕骨には独特な一連の機能的適応が共通して見られるが、これらの上腕骨はそれらから推定される適応の峰とは一致していない。そうではなく、ステム群四肢類の上腕骨はクラウン群四肢類の地形の基部に位置付けられ、これは、陸上でのロコモーション能力が四肢の出現とともに生じたことを示している。今回の結果は、ステム群四肢類が陸上探索の初期段階において移行的な歩様を用いており、それが水陸両生性の習慣という相反する選択圧によって安定化された可能性を示唆している。四肢を使った効果的なロコモーションは、クラウン群において祖先的な「L字形」の上腕骨が失われるまで出現せず、これが、陸生四肢類の多様化および現在の生態的ニッチの確立への土台を築いたと考えられる。
