神経回路：鳥のさえずりの学習の根底にある二重の神経調節動態

外的強化に応じる学習は、予測した報酬と実際の報酬の間の差異を符号化するドーパミンシグナルによって駆動されると理論化されているが、言語表現や音楽表現を可能にする技能は外的強化なしに学習可能である。むしろ、これらの技能の自発的な遂行は、内的強化であると考えられている。ドーパミンシグナルが、こうした内的強化行動の学習を同様に誘導するかどうかは明らかになっていない。キンカチョウでは、成鳥の教師（チューター）からさえずりを学ぶ幼鳥は、自発的な内的強化過程であるさえずりの模倣を成功させるために、さえずり特異的な大脳基底核領域でのドーパミンシグナル伝達を必要とする。今回我々は、さえずり特異的な基底核におけるドーパミンの動態が、学習した幼鳥のさえずりのパフォーマンスの質を、1回のさえずり単位で正確に追跡することを明らかにする。さらに、基底核でのドーパミンの放出は、古典的に強化学習と関連付けられている中脳ドーパミンニューロンからの入力によって駆動されるだけでなく、さえずり中にドーパミンレベルを上昇させる局所的なコリン作動性シグナル伝達を介して働く、さえずり関連の運動前野の入力によっても駆動される。コリン作動性シグナル伝達とドーパミン作動性シグナル伝達はどちらも幼鳥のさえずり学習に必要だが、学習したさえずりパフォーマンスの質を追跡するのはドーパミンだけだった。従って、基底核でのドーパミン動態は、自然な行動の自己主導型長期学習におけるパフォーマンスの質を符号化している。

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