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進化学:四肢類の肢発生における再生と軸前極性の太古の進化

Nature 527, 7577 doi: 10.1038/nature15397

現生四肢類の中で、サンショウウオは、肢の骨格要素のパターン形成に逆転した軸前極性が見られる点や、肢および尾の完全な再生といった最高度の再生能力を示す点で独特である。そうした特徴が特に注目される理由は、四肢類の肢の発生がサンショウウオ以外では高度に保存された過程であることが分かっているためである。サンショウウオの肢再生の能力がその肢発生の特異なパターンと機構的、進化的に関係しているのかどうかは明らかでなく、この2つはどちらも有尾類に固有の特徴だと従来考えられてきた。新たな分子データからは、サンショウウオに特異的なオーファン遺伝子が、肢の再生で中心的な役割を果たしていることや、肢発生時の軸前パターン形成にも関与している可能性があることが示唆されている。今回我々は、肢発生の軸前極性が、石炭紀およびペルム紀の分椎目両生類であるディッソロフス類のApateonおよびMicromelerpetonや、ステレオスポンディリ形類のSclerocephalusといった多様な分類群に備わっていたことを示す。Micromelerpetonでは肢の再生も報告されていることから、現生サンショウウオの2億9000万年前の祖先には、すでに肢発生の軸前極性も肢再生の能力もあったことが明らかとなる。さらに、空椎亜綱の「細竜類」から得られたステム群羊膜類に関するデータは、これらのタクソンがある程度の肢再生能力を持っていた可能性を示しており、また、これ以外ではサンショウウオの尾の再生にしか見られない尾椎の再パターン形成を含む尾の再生能力があったことも示している。化石のデータから、サンショウウオ様の再生能力は四肢類の古い特徴の1つであり、その後、羊膜類につながる系統で少なくとも1回失われたことが示唆される。サンショウウオは、再生能力と肢発生の軸前極性を共に保持した唯一の現生四肢類である。

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