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永久凍土に眠る炭素爆弾

温暖化によって永久凍土の融解が進むと、微生物の活動によって大量の炭素が放出されると懸念されている。異なる分野の研究の組み合わせや、数々の大規模プロジェクトによって、そうした微生物が気候変動予測に及ぼし得る影響が徐々に明らかになってきた。

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MOIRA HOUGH

Nature ダイジェスト Vol. 18 No. 6 | doi : 10.1038/ndigest.2021.210626

原文:Nature (2021-03-18) | doi: 10.1038/d41586-021-00659-y | How microbes in permafrost could trigger a massive carbon bomb

Monique Brouillette

毎年5月、スウェーデン北部の気温がゆっくりと上昇し始め氷点を上回るようになると、ストーダレン湿地(Stordalen Mire)のぬかるんだ泥炭地に科学者たちがやって来る。歩くとたわむ不安定な木製の遊歩道の傍らには、ワタスゲの群生地が広がり、その所々に透明なアクリル製の箱が数個ずつまとまって設置されているのが見える。

これらの箱は、自動化されたメタン測定用チャンバーシステムの一部で、湿地の微生物が活発に活動する短い夏の間、3時間に1回の頻度で蓋を閉じ、下の土壌から染み出てくる気体を内部に閉じ込める仕組みになっている。捕集された試料は15分後、迷路さながらに張り巡らされた細管を通って近くのトレーラーに吸い込まれ、そこで分析される。メタンは強力な温室効果ガスである。

一方で、科学者たちにはもっと泥臭い作業が待っている。金属製のコアサンプラーをぬかるみに押し込んで試料を採取し、それを研究室に持ち帰るのだ。彼らは、土壌試料に含まれる微生物の遺伝子塩基配列を解読することで、この地に生息するメタン生成微生物の種類や機能を調べている。永久凍土中の微生物を研究する取り組みは他にもあるが、「IsoGenie」と呼ばれるこのプロジェクトは、そうした一連の現地調査の中でも最も大規模で、最も長期にわたるものの1つである。「新たな発見を求めて、全く異なる分野である地球化学と微生物生態学の測定を組み合わせたのです」と、IsoGenieプロジェクトの共同創設者であるアリゾナ大学(米国トゥーソン)の生態学者Scott Saleskaは説明する。

数十年前まで、ストーダレン湿地は永久凍土に覆われていた。しかし現在は、全球的な気温の上昇によってその大半が湿原と湿地のパッチワークへと変貌を遂げ、永久凍土は、乾燥した泥炭で部分的に覆われた「パルサ」と呼ばれる丘状地形として残っているのみである。そのパルサも融解が進んでおり、科学者たちは、解け切る前に内部の微生物群集の変化を記録しようと躍起になっている。

永久凍土は、人類の歴史のほとんどの期間において地球最大の陸域炭素シンクであり続け、何世紀もの間、その凍結層に植物や動物の死骸を閉じ込めてきた。永久凍土には現在、大気中の炭素量の2倍以上に相当する、約1兆6000億tもの炭素が貯蔵されているが、温暖化による永久凍土の分断・消失に伴いその景観は劇的に変化している(「大融解」参照)。

大融解
人工衛星データを用いた、永久凍土の喪失に関する追跡調査のデータ。「活動層」と呼ばれる、季節によって融解と再凍結を繰り返す土壌の厚さは、2007~2016年ではその前の10年間と比較して、北半球全体で平均2.5cm増大した。うち約5%は、増大が30cm以上に達していた。活動層の厚さの増大は、景観を不安定にし、土壌中の微生物が利用可能な炭素量を増加させる。 | 拡大する

SOURCES: DATA FROM PERMAFROST CCI; J. OBU ET AL. DATA SET AT CEDA ARCHIVE HTTPS://DOI.ORG/GHJKB2 (2020)

永久凍土の融解は、二酸化炭素やメタンを生成する細菌やアーキアの壮大な「宴」につながると、科学者たちは懸念を募らせている。北極域の永久凍土や湖沼の炭素放出能力については、古くから気候モデルで説明されてきたが、そこに生息する微生物の活動に関しては、温度や湿度といった生態系の物理的性質に同調して変化する「ブラックボックス」として扱われることが多かった。「それは問題です」と指摘するのは、ロチェスター工科大学(米国ニューヨーク州)の生物地球化学者Carmody McCalleyだ。「機構を正しく捉えたモデルでなければ、おそらく良い予測はできないでしょう」。

しかし近年、こうした環境に生息する微生物がより詳細に研究されるようになったことで、モデルの改善に役立つ知見が次々に得られている。例えば、融解が進む永久凍土では、どの微生物が優占的かによって、放出される温室効果ガスの種類が変わり得ることが報告されている1。また、北極域の湖沼では、生息する微生物の種類が水深に応じて異なることに起因して、水深の深い領域が気候変動に対して予想以上に敏感である可能性が指摘されている2。さらに、一部の地域では、鉄などの土壌中の栄養素の利用可能性が高まると、温室効果ガスの生成が加速し得ることが示されている。

北極域の景観が温暖化に応答してどのように変わっていくのかについては、まだ完全には分かっておらず、土壌中のウイルスの役割などについての疑問もほとんど解決されていないが、そこに生息する微生物のデータを集めることで、より全体的な描像が浮かび上がりつつある。「そうしたデータによって、見えなかった部分が見えてくるのです」と、IsoGenieのもう1人の共同創設者であるオハイオ州立大学(米国コロンバス)の微生物学者Virginia Richは語る。「永久凍土システムについては、そうした実態の解明が緊急に必要とされています。まさに目の前で融解が進んでいるのですから」。

長い歴史

現在、複数の研究プロジェクトが、融解の進む永久凍土で微生物の調査を行っている。全米科学財団(NSF)から資金提供を受けている「アラスカ泥炭地実験(Alaska Peatland Experiment)」などが、ストーダレン湿地に似た、炭素に富む土壌環境の微生物群集を研究しているのに対し、米国エネルギー省(DOE)の出資を受けている大規模プロジェクト「北極域次世代生態系実験(Next-Generation Ecosystem Experiment―Arctic)」は、アラスカのノーススロープ、ウトキアグヴィク(旧バロー)近郊の鉱物に富む地域で調査を進めている。また、フェアバンクス近郊にある米国陸軍の研究施設「永久凍土トンネル」では、凍結した丘の急斜面に掘られた全長110mのトンネルの中で、微生物群集の変遷についての研究が行われている。

別の大規模な取り組みとしては、グリーンランド、ロシア、スウェーデン、スバルバル諸島の各地で採取した土壌試料のメタゲノミクス解析が、コペンハーゲン大学(デンマーク)の永久凍土センターで行われている。さらに、シベリア北東部では、ロシアと米国の共同研究グループが、さまざまな年代(数千年〜数百万年前)の永久凍土試料に含まれる微生物群集について比較研究を進めている。この研究グループは最近、地質学的に長い期間閉じ込められてきたシアノバクテリアや微細藻類でも、永久凍土の融解後には再び活動可能であることを明らかにしている3

ストーダレン湿地は、北極域で最もよく研究されている地域の1つで、温度や土壌成分、植物群集に関する詳細な情報が100年以上前から収集されてきた。リンショーピン大学(スウェーデン)の微生物学者Bo Svenssonは、1970年代に、土壌から放出されるメタンの測定を最初に始めた研究者の1人である。彼は当時、気体試料の捕集にバケツとコーヒー豆の空き缶を使っていた。先住民であるサーミの人々から購入した虫よけ用のねっとりしたタール油で蚊やブユを避けながら、湿地で数時間過ごすことも少なくなかったという。そこに施設や電気はなく、Svenssonは、試料の入ったシリンジや他の器材をバックパックに詰め込んで、10km離れたスウェーデン極地研究事務局のアビスコ科学研究ステーションとの間をたびたび歩いて移動しなければならなかった。

スウェーデンのストーダレン湿地に設置された、自動化されたメタン測定用チャンバーシステム。 | 拡大する

Carmody McCalley

現在、湿地内に設置された研究施設には、さびたコーヒー豆の空き缶が1つ、最新の器材に混ざって置かれている。この50年で科学がいかに進歩したかを物語る、思い出の品だ。「ストーダレン湿地は今や、永久凍土研究の国際的な拠点となりました」とSvenssonは言う。永久凍土の融解の最前線という物理的な位置から、気候変動に関心を寄せる科学者たちにとって魅力的な研究の場となっているのだ。電気が使えるようになったことや、1980年代に建設されたアクセス道路の存在もプラスに働いた。

2010年にはIsoGenieプロジェクトが開始され、ストーダレン湿地に新たに数々の分子生物学ツールが持ち込まれた。このプロジェクトは、DOEの出資を受けて、海洋微生物の研究向けに環境DNAのサンプリング手法を開発したRichと、微量ガスの濃度を測定するレーザーベースのシステムを開発したSaleskaの指揮の下で始動。多様な分野・領域の科学者が数多く参加し、終了までの10年間で膨大な量のデータが蓄積された。

少し前まで、微生物の詳細を知るには、実験室でそれらを培養する必要があった。しかし近年は、環境試料からDNAを抽出して塩基配列解読を行い、メタゲノミクスを用いて土壌、海洋、湖沼などに含まれる微生物群集の全貌を知ることができるようになった。こうした手法は、試料中に存在する種の特定だけでなく、どの遺伝子が活性化されているかも知ることができ、微生物の代謝戦略や異なる微生物間の関係を示す強力な描像をもたらす(2015年9月号「微生物ダークマターを探る最新手法」、2019年7月号「海洋ウイルスを約20万種発見」、2020年5月号「微生物が身に付けた極限環境でのサバイバル術」参照)。

Richの推定によると、ストーダレン湿地ではこれまでに、計1万3000例の微生物ゲノムが再構築されたという。この湿地の微生物群集は実に多様で、微生物の系統樹全体を網羅しており、その中には、新たに発見されたメタン生成アーキアの1目や、微生物に感染すると考えられる1万5000種の土壌ウイルスが含まれる。メタン生成に関する新たな手掛かりの数々をもたらしたこれらのゲノムは、まさに宝の山と言えよう。

メタンの生成

IsoGenieプロジェクトの最初の大きな発見は、2014年にもたらされた。湿地のさまざまな景観的特徴にはそれぞれ独特な微生物群集が存在し、それらが異なる速度でメタンを生成していることが示されたのである1。例えば、部分的に融解してぬかるんだ湿原では、そこに生息する微生物の大半が、二酸化炭素と水素を消費する「水素資化メタン生成」と呼ばれる過程を通してメタンを生成する。一方、完全に融解した湿原では、微生物群集はより複雑になり、酢酸を消費する「酢酸分解メタン生成」という過程でメタンを生成するようになる。これら2つの過程は温度やpHといった環境条件に対して異なる応答をするため、この知見は重要だとRichは言う。

この発見は、科学者たちにとって大きな気付きとなった。融解の後期段階にある湿地では、環境条件次第でメタン生成量が変わり得ることを意味していたからだ。将来の状況を推定するモデルには、こうした知見を取り入れることが重要である。「私たちが示したのは、生成されるメタンの種類が、融解量とそこに生息する微生物の種類に応じて、場所ごとに大きく異なるということです」とSaleskaは説明する。

「あの論文は、本当に大きな前進でした」と語るのは、ストックホルム大学(スウェーデン)の生物地球化学者Patrick Crillだ。彼はIsoGenieの共同研究者でもある。「これで、景観とそこで検出されていた生物地球化学的なシグナルとの関係を理解できるようになりました。全ては『オミクス』のおかげです」。

北アリゾナ大学(米国フラッグスタッフ)の生態系生態学者Ted Shuurも、「微生物から気候モデルまで、パズルのピースをうまくつなぎ合わせることができたという事実が、何より素晴らしかったですね」と振り返る。

水深で変わる影響

IsoGenieプロジェクトが次に目を向けたのは、北極域の湖沼だった。IsoGenieの共同研究者であるニューハンプシャー大学(米国ダラム)の生物地球化学者Ruth Varnerによると、気候変動を予測する現在の取り組みでは、同一湖沼内の異なる地点でメタン生成機構がどう違うのかについて、ほとんど注意が払われていないという。水深の浅い地点は古くから、温暖な季節にはより速く温度が上昇するため、深い地点よりもメタンを多く生成すると想定されてきたが、それまで実際に検証されたことはなかった。

そこでVarnerらは、ストーダレン湿地の2つの湖でメタゲノミクスと放出気体の測定を用いた研究を行い、この長年の想定には見直しが必要である可能性を見いだした。Varnerらは、未査読の研究論文2において、これらの湖のより水深の深い領域に生息する微生物群集には、浅い領域よりも多くのメタン生成微生物が含まれていることを示している。また、深い領域に生息するこれらの微生物の方が、温度上昇に対してより敏感であることも分かった。これは、わずかな温度上昇によって、湖の中心部から不釣り合いなほど多くのメタンが放出され得ることを意味している。全球の気温上昇がこのまま続けば、「予想を超えた量のメタンが放出されるでしょう」とVarnerは警鐘を鳴らす。

2020年9月、VarnerとRichは次なる大規模プロジェクト「EMERGE(EMergent Ecosystem Response to ChanGE)」を発表した。NSFから1250万ドル(約14億円)の資金提供を受けて始動したこの冒険的な計画には、15の分野・領域から33人の研究者が参加、IsoGenieによって始められたメタゲノミクス研究が継続されることになっている。目標は、気候変動に応答した微生物の進化を明らかにし、さらにはウイルスの役割についても理解を深めることだ。

予定されている研究の1つの側面に、さまざまな微生物群集と、植物などの遠隔モニタリングが可能な景観的特徴を関連付ける試みがある。そうした情報が得られれば、人工衛星技術を用いた、北極域全体のメタン生成微生物のマッピングも可能になるはずだ。

とはいえ、ストーダレン湿地をはじめとする北極域各地で得られている観測結果と、研究の対象外の地域の永久凍土の炭素貯蔵庫を関連付けることは、容易ではない。景観のサイズ、多様性、遠隔さに大きな違いがあるため、単純に比較することができないのだ。実際、これまでに行われた全ての北極域研究のうち、推定約3分の1は、スウェーデンのアビスコと、アラスカ・ノーススロープのトゥーリク湖をそれぞれ中心とした50kmの範囲内に集中している。10年以上にわたりアラスカの永久凍土の研究を続けてきた、米国地質調査所(カリフォルニア州メンローパーク)の微生物生態学者Mark Waldropは、アラスカの永久凍土で微生物学的な性質がどのように機能するのか、局地スケールや地域スケールで理解することは非常に価値があると考えている。だが、北極域の各地で融解が進んだ際に他の永久凍土環境で何が起こるかについては、まだ多くが分かっていないとも指摘する。こうしたサンプリング・バイアスをなくすべく、WaldropはNASAと共同で、永久凍土の微生物試料に関してこれまでで最大となる汎北極域データベースを構築している。彼は、このデータベースを用いて、試料が不足している地域の研究を進めるのが楽しみだという。

モデル開発の重要性

もう1つの課題は、永久凍土の融解に伴って陸域環境がどのように変化するかを理解することだろう。Waldropによると、融解で生じた水が排水され、乾燥した岩だらけの環境になるか、それとも排水されずに水浸しの状態になるかで、そこに存在する微生物群集の種類とそれらが放出する炭素量が大きく変わってくるという。太平洋岸北西部国立研究所(米国ワシントン州リッチランド)の微生物生態学者Janet Janssonもこれに賛同し、こうした多様な生態系では、そこに生息する微生物の独特な特徴を特定することが重要だと強調する。彼女は、微生物に関する知識が、将来の炭素放出を予測するモデルの開発に役立つと考えている。「微生物は、温室効果ガスを生成する小さな工場です。ですから、当然その仕組みについて理解しなければなりません。何も知らずに『温室効果ガスがどういうわけか発生している』なんて言うわけにはいかないのです」。

Janssonが率いる研究チームは長年、ノーススロープの湖沼が点在する低地に生息する微生物群集について研究を続けてきた。ここでは、永久凍土が季節によって融解と再凍結を繰り返すことで土壌が割れて変形し、「アイスウェッジポリゴン」と呼ばれる幾何学的な構造パターンが形成される。アラスカのこの地域では、こうした氷と湿原と湖沼が組み合わさった不均一な景観が約20%を占めている。多様な環境で微生物の炭素放出能がどう変わるのかを理解するため、Janssonは約10年前から、研究にメタゲノミクスと気体分析を取り入れている。

アラスカのノーススロープに見られる「アイスウェッジポリゴン」と呼ばれる地形。この地域では、氷と湿原と湖沼が組み合わさった不均一な景観が約20%を占めている。 | 拡大する

Patrick J. Endres/Corbis Documentary/Getty

2015年には、Janssonらのメタゲノム研究がきっかけとなり、貧栄養の凍結した永久凍土条件で微生物がどのようにして長期間生き延びているかについて、新たな理解がもたらされた4。カギとなったのは、鉄代謝に関わるタンパク質をコードする遺伝子の発見で、これは、微生物が鉄をエネルギー源として用いることで過酷な状況を生き延びていることを示していた。この発見で明らかになった代謝機構は、その後、永久凍土に生息する微生物の主要な生き残り戦略であることが確認された。また、2020年12月には、アビスコ研究ステーションの研究者たちによって、永久凍土の融解に伴い微生物が活動を再開する際には、土壌に鉄が存在すると二酸化炭素の放出が実際に加速することが示された5

Janssonは今後、こうした土壌中の微生物に感染するウイルスを研究し、炭素処理におけるそれらの役割を解明したいと考えている。ウイルスには、宿主を全滅させて微生物群集の組成を変えてしまうものもあれば、植物の死骸に固定されていた炭素を放出させるタンパク質をコードする補助代謝遺伝子を持つものもある。「ウイルスとは普通、『うまくやる』以上の働きをするものです。未発表ですが、ウイルスが潜在的に、それよりはるかに大きな影響力を持つことを示すデータがたくさんあります」と彼女は言う。

3月も後半に入り、北半球の気温が徐々に上昇してきた。科学者たちは、北極域のそれぞれの研究対象地域での活動に向けて、準備を進めている。ストーダレン湿地では、地面はまだ雪で覆われており、気温は氷点下にとどまっている。だが、融解は間近だ。RichとVarnerは、新たなプロジェクトで研究を続けられることを喜び、永久凍土に眠る微生物の謎を解き明かす取り組みの再開を心待ちにしている。

(翻訳:藤野正美)

Monique Brouilletteは、米国マサチューセッツ州ケンブリッジ在住の科学ジャーナリスト。

参考文献

  1. McCalley, C. K. et al. Nature 514, 478–481 (2014).
  2. Emerson, J. B. et al. Preprint at bioRxiv https://doi.org/10.1101/2020.02.08.934661 (2020).
  3. Vishnivetskaya, T. A. et al. FEMS Microbiol. Ecol. 6, fiaa229 (2020).
  4. Hultman, J. et al. Nature 521, 208–212 (2015).
  5. Patzner, M. S. et al. Nature Commun. 11, 6329 (2020).

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Nature ダイジェスト Online edition: ISSN 2424-0702 Print edition: ISSN 2189-7778

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