탈질화(Denitrification)에 의해 섬모 숙주에 에너지를 생성하는 혐기성 내생공생생물(Anaerobic endosymbiont)

미토콘드리아는 약 20억 년 전에 현대 진핵 세포의 전구체에 의해 알파프로테오박테리아(Alphaproteobacterium)가 삼켜짐으로써 발생했으며, 호기성 호흡을 통한 ATP 생성을 담당한다. 절대 혐기성 원생 생물의 경우, 미토콘드리아의 잔재(하이드로게노솜(Hydrogenosome)으로 알려짐)가 피루브산(Pyruvate) 발효와 수소 생산을 통해 에너지를 생산하는 대체 메커니즘이 진화했다고 여겨지고 있다. 예기치 않은 반전으로 Jon Graf와 연구진들은 호흡기 탈질(Denitrification) 경로를 통해 ATP를 생성하는 혐기성 섬모 숙주에서 절대 내생공생생물('Candidatus Azoamicus ciliaticola')를 확인하였다. 이 발견은 미토콘드리아와 완전히 독립적인 ATP 생성 메커니즘을 제시하고, 미토콘드리아 잔재를 가진 진핵 생물이 미토콘드리아의 기능을 보완하거나 대체하기 위해 에너지를 제공하는 내생공생생물을 획득할 가능성을 높인다.